黏菌：没有大脑的记忆

黏菌虽无大脑，却能决策、解谜、记住路径。它的“记忆”揭示：记忆不仅存于体内，还可外化于环境，挑战传统认知。

在新冠疫情期间，有人迷上了烘焙，有人养了狗，而我却选择在爱丁堡伴侣的公寓里养起了黏菌。书房里，两团Physarum polycephalum(一种常被戏称为“黏团”的非细胞黏菌)成了我的新伙伴。我开始了一项实验，想探究从同一细胞分裂出的两团黏团，分离多久后会不再融合。时间从小时变成天，又拖成数周，最终因时间限制不了了之。但这只是个开始。那一年，我悄悄进行了更多实验(邻居们浑然不觉)，虽然未发表成果，却激起了我对生物记忆的深深好奇：这种无脑的黏团，能告诉我们关于记忆的什么秘密？

Physarum polycephalum看似简单，却挑战了我们对记忆的传统理解。人们常以为记忆储存在大脑中，但像我这样的哲学家认为，记忆连同其他认知功能可以延伸到身体之外，与环境互动。黏团是个绝佳的例子：它没有大脑，却能“记住”事物，有时甚至无需将记忆储存在体内。更令人惊奇的是，一个黏团通过学习获得的记忆，竟能通过物理接触传递给另一个个体。这不禁让人怀疑，我们对记忆形成的认知是否需要彻底重塑。

这种黏团属于变形菌类，与由单细胞聚集成“巨型蛞蝓”的细胞黏菌不同，Physarum是个由单一巨型细胞构成的“黏团”。它的生命周期复杂，包含两个阶段：从孢子萌发后的微小“变形鞭毛阶段”，到形似明黄、脉络纵横的油漆泼洒的“原质体阶段”。后者因其惊人尺寸(可达2平方米)和快速移动(每小时5厘米)成为研究焦点。在森林的潮湿落叶或腐木中，它以微生物和腐物为食，避开阳光和干燥，靠内部管状结构收缩，将原生质推向边缘，形成扁平的、黄色的花椰菜状突起。

过去，Physarum被误认为是真菌，因其能像真菌一样在柄状结构中产孢子。其学名“polycephalum”意为“多头”，形容其多个孢子囊像小脑袋。直到20世纪70年代的超微结构研究和分子系统学，才确认它属于变形虫门，与变形虫关系更近。研究热潮在70、80年代席卷欧美和日本，但到世纪末逐渐冷却。例外是日本，2000年，Toshiyuki Nakagaki的突破性研究发现，Physarum能通过优化原生质管网络，找到迷宫中最短路径。它先四散延伸，连接食物点，再收回低效路径，留下最优路线。这一发现登上《自然》杂志，重燃全球对黏团行为的研究热情。

研究者如法国的Audrey Dussutour、澳大利亚的Tanya Latty等人，进一步揭示了Physarum的惊人能力：它能适应性决策、解迷宫，甚至展现习惯化——这是一种简单的学习形式。曾被遗忘的黏团，如今成为行为生物学的明星模型，有人甚至尝试用它模拟计算机，执行处理任务。

但如此简单的生物如何“记住”？答案藏在它留下的黏液痕迹中。这种非活性的黏多糖在野外标记了黏团觅食过的区域，通常食物已耗尽。2012年，Chris Reid设计了一项巧妙实验，验证黏液是否作为记忆痕迹。他在培养皿中设两种条件：一组铺未处理的琼脂，滴上高浓度葡萄糖作为“目标”，形成吸引梯度；另一组琼脂涂满黏液，模拟已觅食区域。两组中间都放了U形干燥障碍物，黏团需绕行到达食物。Reid假设，若黏液是记忆痕迹，涂黏液的黏团会因无法区分自身痕迹而迷航，耗时更长。

结果正如所料：涂黏液组的黏团耗时是未涂组的十倍。黏液虽未直接帮助导航，却证明了黏团利用它作为环境记忆，避开已耗尽的区域。这让我想起在爱丁堡大学完成博士学位后，与导师合写的论文，探讨这种行为是否支持“扩展认知假说”。这一假说由Andy Clark和David Chalmers提出，认为认知可跨越大脑、身体和环境。就像我们用手机存号码、纸笔计算，黏团用黏液导航，记忆不仅在内，还在环境之中。

2013年，Reid的后续实验进一步印证了这一点。在Y形迷宫中，黏团面对黏液和高质量食物(蛋黄)时，会忽略黏液，径直取食。这表明黏液痕迹并非简单的回避信号，而可被新信息覆盖，类似人类的成本效益分析。这种导航记忆的灵活性，显示黏团的记忆融入其整体认知系统，而非僵硬的刺激反应。

更令人惊叹的是，黏团的记忆还能“共享”。2016年，Romain Boisseau的实验发现，黏团在反复接触奎宁(一种厌恶刺激)后，学会更快接近食物，表现出习惯化学习。更不可思议的是，David Vogel和Audrey Dussutour发现，未训练的黏团与训练过的黏团短暂融合后，竟能“继承”其习惯化行为，快速通过含盐的桥。这种记忆转移无需自身学习，挑战了记忆必须由个体经验产生的传统观念。

那么，这种记忆属于谁？我想，记忆归于使用它的黏团，正如自然选择青睐从中获益的个体。黏团常融合成更大细胞，留下黏液的个体可能通过亲缘的觅食效率间接受益。这种“记忆制造”过程揭示了记忆与学习的解耦，黏液只有被使用才成为记忆。人类的地图、说明书不也类似吗？我们依赖他人的经验行事，自动应用信息，类似黏团的非陈述性记忆。

黏团的启示是，记忆不必囿于体内，也不必依赖学习。它让我们重新思考记忆的本质：它可以是环境的延伸，可以是共享的智慧。传统认知科学将记忆归于神经元连接的变化，但像C Randy Gallistel这样的学者提出，记忆可能储于分子如RNA。黏团的无脑记忆进一步挑战了这一框架，证明即使无神经系统，记忆也能存在。无论是在实验室，还是在爱丁堡公寓的狭小书房，Physarum都以其独特方式，邀请我们重新审视记忆这一生物学谜团。

本文译自 Aeon Essays，由 BALI 编辑发布。