甲虫王国：种类繁多的秘密

关于甲虫种类数量惊人的原因。科学家们提出了多种假说，例如生存时间长、抗灭绝能力强以及与植物的共进化等。其中，植食性甲虫的肠道消化酶和共生菌等适应性进化在甲虫多样性中扮演了重要角色。

谈到卡罗琳·查布 (Caroline Chaboo) 研究的象形金龟时，她的眼睛总是闪闪发光。它们就像宝石一样，拥有各种各样的鲜艳色彩：闪亮的蓝色、红色、橙色、草绿色和带有金色斑点的透明色。它们属于叶甲 (leaf beetle) 家族，拥有 40,000 个物种，是鞘翅目 (Coleoptera) 下物种最丰富的分支之一，鞘翅目也就是我们常说的“甲虫”。“象鼻虫、长角甲和叶甲，” 她说， “这三个家族是甲虫多样性之冠。”

查布是内布拉斯加大学林肯分校的昆虫学家，她一直对昆虫界如此偏向甲虫感到困惑：这些坚硬的生物占了所有动物物种的四分之一左右。许多生物学家也对此思考了很长时间。“达尔文就是一个甲虫收藏家，” 查布指出。

地球上大约有 100 万种已命名的昆虫物种，其中约 40 万种是甲虫。而且这仅仅是目前描述过的甲虫。科学家们每年通常会描述出数千种新的物种。那么，为什么会有如此多的甲虫种类呢？ “我们不知道确切的答案，” 查布说， 但线索正在逐渐浮现。

其中一个假说是因为它们存在的时间太久了。“甲虫已经有 3.5 亿年的历史了，” 田纳西州孟菲斯大学的进化生物学家和昆虫学家杜安·麦肯纳 (Duane McKenna) 说。在这段时间里，现存的物种可以进行物种形成，即分裂成新的、不同的遗传谱系。相比之下，现代人类只存在了大约 30 万年。

然而，一个动物群体的历史悠久并不一定会导致物种数量更多。一些非常古老的类群实际上拥有很少的物种。例如，腔棘鱼已经在大约 3.6 亿年前就开始在海洋中游动，它们最多达到过大约 90 个物种，然后数量下降到今天已知的两种。同样，蜥蜴状爬行动物喙头蜥 (tuatara) 是大约 2.5 亿年前起源于古老爬行动物类群中唯一幸存的成员。

明尼苏达大学博士后研究员克里斯蒂安·贝萨-贝萨 (Cristian Beza-Beza) 说，解释甲虫物种如此丰富的另一个可能原因是，除了历史悠久之外，它们还具有非同寻常的生存能力。“它们至少经历了两次大灭绝事件，” 他说。事实上，2015 年的一项研究利用化石甲虫探索了远在 2.84 亿年前的二叠纪大灭绝，该研究得出的结论是，减少灭绝可能和物种多样化一样重要，足以解释甲虫物种的丰富性。作者假设，至少在过去的时代里，甲虫表现出惊人的能力，可以根据气候变化改变它们的分布范围，这也许可以解释它们抵抗灭绝的能力。

让甲虫多样性谜团更加复杂的是，甲虫家族树的一些分支拥有比其他分支更多的物种。例如，从事粪球制作的蜣螂 (dung beetle) 物种多样性并不算高。“这个家族大约有 8,000 个物种，因此它并不是一个庞大的群体，” 哥伦比亚波哥大 El Bosque 大学的群落生态学家豪尔赫·阿里·诺列加 (Jorge Ari Noriega) 说。

相比之下，包含长角甲和叶甲的超家族 Chrysomeloidea 拥有 63,000 个物种，而金属光泽的 Buprestoidea 家族(也称为珠宝甲虫，因其炫丽的虹彩色泽而得名) 则包含大约 15,000 个物种。

麦肯纳说，甲虫谱系之间物种丰富性如此大的差异意味着“没有哪种解释能很好地适用于任何一个群体”。然而，在植食性甲虫(占所有甲虫物种的四分之一左右)中，一个清晰的模式正在浮现。根据对不同甲虫谱系的遗传分析，麦肯纳及其同事发现，推动甲虫多样化的一个主要因素是白垩纪期间被子植物的多样化。

在白垩纪，大约始于 1.45 亿年前，大量的被子植物物种开始在地球表面扩散，占据了许多不同的栖息地。如今，植物占地球生命总量的 80% 左右。利用植物作为食物是一种生态策略，它不仅帮助促进了甲虫的辐射，还帮助促进了包括蚂蚁、蜜蜂、鸟类和哺乳动物在内的食草动物物种的辐射。

在食草性甲虫的情况下，麦肯纳发现，它们的物种最丰富的谱系携带着一系列迷人的基因，这些基因允许它们消化植物。其中许多基因编码用于分解植物细胞壁的酶，从而使它们能够获取储存在难以消化的化合物(如纤维素、半纤维素和果胶)中的糖。“拥有这些基因的谱系是如此令人难以置信地成功，” 麦肯纳说。

这些基因是巧妙的适应，它们将难以消化的植物部分变成了食物。它们使食草性甲虫能够吃更多种类的植物，这反过来又使它们能够迁移到新的栖息地并占据新的生态位。随着食草性甲虫在地理上扩散并采用不同的饮食和生活方式，它们之间的遗传差异越来越大，最终导致了新物种的出现。

出于尚不清楚的原因，随着一些食草性甲虫的进化，它们失去了一些消化辅助基因，包括编码果胶酶的基因，果胶酶是一种可以分解果胶的酶。马克斯·普朗克生物学研究所 (Max Planck Institute for Biology) 的进化生态学家哈桑·萨莱姆 (Hassan Salem) 解释说，为了弥补这一缺陷，一些甲虫进化出了一种不同的取食植物的策略：它们与细菌伙伴(称为共生体)建立了关系，这些伙伴也帮助消化植物。

对于一些甲虫来说，这些特殊的共生微生物成为了另一种保持植物菜单的重要工具，扩大了新物种可以进化和繁衍的栖息地数量。例如，萨莱姆研究的象形金龟 (tortoise leaf beetle) 的绝大多数物种，不是遗传编码的酶，而是细菌共生体来分解果胶。甲虫从母亲那里获得细菌：每次雌性产下卵时，它还会留下一个包含微生物的胶囊。象形金龟胚胎在卵内发育，然后在破卵前一天左右钻入胶囊中消化共生体。

“这是它生命中遇到的第一件事……所以它是一种非常亲密的联系，” 萨莱姆说。当萨莱姆和他的团队从发育中的幼虫中实验性地移除微生物囊时，成年的无菌甲虫的死亡率很高，因为它们无法获取植物细胞中的果胶。

除了使植物更容易消化之外，一些与植物相关的微生物还可能为甲虫多样化铺平了道路，因为它们为甲虫提供了捕食者保护。例如，在象形金龟 Chelymorpha alternans 中，一种名为镰刀菌 (Fusarium) 的真菌在变态过程中生长在甲虫蛹的表面。“我们已经证明，如果你去除真菌，那么蚂蚁很容易找到它们并以它们为食，” 荷兰阿姆斯特丹生命与环境研究所的进化生物学家艾琳·贝拉斯特吉 (Aileen Berasategui) 说。换句话说，镰刀菌可能会保护甲虫免受有害捕食者的伤害，进一步扩大甲虫的领地，并使多样化成为可能。

贝拉斯特吉补充说，许多 bark beetles，例如 ambrosia beetles，也受益于镰刀菌真菌，但方式不同。甲虫将真菌从一棵树带到另一棵树，放在称为菌囊 (mycangia) 的专用口袋中。一旦树木的真菌感染开始，甲虫就会享受真菌盛宴。

适应这种农业行为(播种将生长成食物的孢子)也帮助甲虫物种利用新的栖息地。“从它们自己的巢穴中，它们会取一小块，然后……飞到一棵新的树上，在那里开始自己的巢穴，播撒新的真菌，生成新的花园，” 贝拉斯特吉说。这种被称为真菌栽培的方法在 ambrosia beetles 中独立演化了七次。根据 2005 年发表在《生态学、进化和系统学杂志》上的一篇文章，甲虫新物种的进化被认为是由与这些真菌的互利关系所塑造的，这是蚂蚁、白蚁和 ambrosia 甲虫等昆虫独立进化为真菌养殖的一部分，其历史长达 5000 万年。

食草性甲虫还进化出了其他可能使它们比其他甲虫群多样化更多的创新。例如，在查布研究的叶甲中，防御性粪便盾牌(由甲虫自身排泄物和脱落的皮肤建造的结构)的化石记录中出现“与大规模物种辐射相吻合，”她说。大多数使用粪便盾牌的甲虫都是独居物种，但有些生活在群体中，排列成保护它们免受捕食者的队形。粪便盾牌保护可能帮助甲虫迁移到更开阔的栖息地，查布说。

无论它们吃植物还是以其他食物(如腐肉)为食，来自所有群体的甲虫都进化出了一系列令人印象深刻的工具来解决许多不同的问题。从这个意义上说，甲虫是生命之树的一个缩影，麦肯纳说。

然而，尽管甲虫具有韧性，我们也不能视它们的生存为理所当然。在许多地方，昆虫的数量都在下降，“是的，甲虫也包括在内，” 贝萨-贝萨说。它们将如何应对人类的影响是“目前的核心问题之一，” 他补充说，尽管他打赌地球上会存在甲虫“比人类存在的时间更长”。

在中美洲云雾林的天空岛屿上，贝萨-贝萨致力于解决科学谜题，他特别喜欢 Ogyges politus，一种生活在腐烂原木上并以腐烂原木为食的甲虫。“它只存在于我家乡附近的山脉中，” 他说。 “所以它提醒我我来自哪里……以及这些宝石无处不在。”

本文译自 Popular Science，由 BALI 编辑发布。

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