幼鸟何时开始呼吸

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我很小的时候就提出这个问题了，但没有人能够给出令人信服的回答。我很好奇：鸟类和其他卵生生物什么时候开始第一次呼吸？在他们的肺工作之前，如何摄入氧气？显然由于蛋在孵化前会嘎嘎嘎响，肺应该在孵化前就开始工作了，但是什么时候？怎么发生的？——Gabrielle Deakin, Barcelona

作为胎盘哺乳动物，我们在出生后才吸入了第一口空气。但鸟类和爬行类等卵生生物没有输送氧气的脐带，要如何呼吸呢？小鸡又要如何在但里面鼓肺呢？

首先，让我们谈谈蛋本身。

鸟下的蛋有崎岖不平的蛋壳(至少显微镜下如此)，几乎全是由碳酸钙组成，具有多达17000个微孔。正是由于这些微孔，氧气才能从外面进入里面的胚胎，二氧化碳和水也能同样从里面出来。

蛋壳和蛋白之间是两层透明的膜，防止细菌侵入，并且能发育为血管网络。这两层膜就是绒毛膜和尿膜。

爬行动物的蛋要么比较硬，基本类似于鸟蛋，蛋壳薄似羊皮纸，要么软软的坚韧如皮革。大部分爬行动物的蛋都是渗透的，可通过空气和水，并且一般比鸟蛋更能从外部吸收水。最后，爬行动物的蛋的膜十分类似于鸟蛋的，但并不总是完全包裹胚胎。

姑且不管这些差异，绒毛膜和尿膜有血管网络，是一种呼吸器官，是鸟类或者爬行类胚胎“呼吸”的第一阶段。

鸟类实际上在蛋中会经历三个呼吸阶段。爬行类也是类似的，但直接从第一阶段跳到了第三阶段。

1阶段：胚胎

小鸡和爬行动物在发育出肺部之前，仍然需要获取氧气，排出二氧化碳。人类等胎生哺乳动物和某些有袋类哺乳动物中，这些是由母体通过脐带和胎盘实现。

而鸟类通过穿过蛋壳、绒毛膜和尿膜复杂融合而成的绒毛尿囊膜的扩散作用实现气体交换(空气从蛋的外面移动到里面)。爬行类动物也有绒毛尿囊膜区域，也是一种呼吸器官。

对于鸟类，进入潜伏期三天后就发育出了绒毛尿囊膜，两周后就完全发育了。这层膜高度血管化(含有大量血管)，这就使得可以自由进行氧气和二氧化碳的交换。

这层膜在胚胎骨骼发育的过程中也起到了关键作用，因为会将钙从蛋壳中传输到发育中的小鸡或者爬行类胚胎(排除某些从蛋黄中获取部分钙质的爬行类动物)。

2阶段：孵化前

胚胎在蛋中的大部分时间都不会用肺部真正地呼吸。当胚胎临近孵化时，爬行类和鸟类胚胎之间就会出现一些差异。鸟类中，在孵化的前几天里，小鸟正紧紧的蜷缩着，头部位于一只翅膀下面，鸟嘴指向蛋的顶部，穿破蛋顶部的气穴或者气囊。

当蛋被产下时，气穴就开始形成了。刚下的蛋带有母体的体温，但很快就冷下来。在变凉的过程中，内层的蛋壳膜开始收缩，与外层蛋壳膜分离，形成一个囊穴，随后逐渐充满空气，并在孵化过程中逐渐变大。

小鸟一旦打破气穴，就能获得第一次呼吸，肺部开始工作。气穴还会继续通过扩散作用补满空气。随着完全孵化的临近，穿过绒毛尿囊膜的扩散作用仍然在起作用，但逐渐被肺部活动所取代。在这个时期的最后，如果你把耳朵贴在蛋上，你也许就能听到一些唧唧声。(小编注：小鸡孵化前在鸡蛋里面就会开始叫，我听到过。)

由于没有声带，鸟类通过一种名为鸣管的结构发出声音。但大部分爬行类动物没有气穴，所以直接进入3阶段。

3阶段：孵化后

很多卵生动物都会在鸟嘴或者鼻子上长出一个小小的尖锐的隆凸，名为“卵齿”(专业的叫法是肉冠)。可能是由硬皮构成(比如鳄鱼和鸟类)，或者是由真正的额外牙齿(比如某些蜥蜴和蛇)，但不管怎样，都是用来打破蛋，随后就脱落或者再吸收了。

被翅膀位置引导的小鸟使用自身的卵齿锤击蛋的内部。蛋首先辐射状裂开(当鸟嘴开始敲碎蛋壳)，然后小鸟破壳而出。小鸟用自己的脚在圆圈里移动，刺穿蛋。绒毛尿囊膜逐渐变干，失去功能，小鸟开始只靠肺呼吸。小鸟逐渐露出蛋壳，告知父母孵化即将发生。

爬行类动物会用鼻子上的卵齿割穿他们已经变薄的蛋壳(因为他们已经从中抽取了大部分钙质)，开始呼吸。某些爬行类动物(鳄鱼)也会发出声音，但不同于鸟类，他们使用喉头和声带，倒是类似于人类。

至此你应该能明白，鸟类和爬行类动物在蛋中所做的事情差不多。由于鸟类和某些爬行类关联相当强，这也不是那么惊人。他们都进化出了特定的蛋来保护发育中的胚胎，为胚胎提供所需，包括空气。

本文译自 conversation，由 CliffBao 编辑发布。Maggie J. Watson&James Van Dyke(查尔斯特大学)