走进科学
破解光合作用，以养活全世界
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世界人口预计将在2100年飙过110亿大关，我们必须找到一些有创意的新方法把食物放上餐桌。最新的养活世界的科学计划是什么？破解光合作用。
试想一下，如果我们能重新设计植物将阳光转化成化学能的过程，使用同样多的耕地、水、肥和阳光就能多种出30％到60％的小麦，这正是科学家们现在希望做的。升级光合作用并不是新想法，但随着我们在分子尺度上操纵生命能力的提升，这个想法正在蓄势待发。本周一篇发表在《国家科学院学报》(PNAS)的论文勾画出了实现它的科学路线图。
下面就是为什么科学家要改进大自然的太阳能蔗糖工厂——以及他们如何实际做到这一点。
天生就不完善
大约34亿年前，在一个绿色泥浆水坑里，启动了一个行星改造过程，它将会把不适合居住的地球改造成富氧的生态系统。古代蓝藻误打误撞地做到了令人难以置信的事情：利用光子裂解水，并用所得能量把空气中的碳转化为糖。
今天，这个过程——光合作用——是这个星球上几乎所有食物网络和生态系统的基础。在过去的几十亿年中，通过吸收二氧化碳和释放作为废弃物的氧气，它也一直负责循环大气。如果明天植物停止将阳光转化为糖，地球上每一种动物很快就会饿死和窒息。
考虑到这一点，这里有一个说明植物如何吃进阳光的极好视频：
这当然是生物化学有史以来最惊人的一个进化，但光合作用并不完美。像生物学上的任何其它事情一样，这个过程是通过自然选择所塑造的，这是一条充满试验和错误、加法和减法的，缓慢而曲折的路径。我们在化石记录中不会看到全新的四肢隔夜就突然出现，同样原因，类似的生物化学不会轻易就重写自身。从某种程度上说，植物坚守了数十亿年的进化之路，来自它们的粘呼呼的祖先们。而当时这个世界还是一个非常不同的地方。
“进化是增量的。它只能在自身已有的上面微小地步进，”这篇PNAS新论文的主要作者植物生物学家唐纳德·奥特在电话里告诉我，“对于植物是适应性的东西，并不一定就是我们想要用于食品和生物能源生产的。”
在过去的十年里植物科学家们已经越来越清楚这一事实。在40年代，通过组合使用化肥、农药、选择性育种和新的管理技术，农艺师就开始大幅提高作物产量，不论是好是坏，绿色革命改变了我们的星球，人类人口增加了约40亿。但是，几十年来允许农民从土地里榨取更多卡路里的招数已经快到尽头。在许多世界最重要的产区，由于干旱、气候变化、土壤侵蚀和土地管理不善，产量正在下降。
但当我们的常规产量提升工具遭遇极限，我们操纵基因和蛋白质的能力正急剧增长。现在，我们可以瞄准光合作同通路上个别的低效之处，换掉旧有组件，工程设计生长更快、更大和更有效的新作物。我们可以自主建造更好的太阳能机器。
拧开太阳的龙头
奥特和它的同事们关注的光合作用的第一个方面是太阳能效率。其实植物都不是很擅长利用光能。大多数只能把它们吸收的光子的百分之几转化为生物质，而光伏电池可将约10％的入射阳光转换为能源。理论研究表明我们可以把阳光到糖的转换效率提高到12％或更高。那么我们该怎么做呢？
[-]把不同版本的叶绿素插入到植物里能增加它们对光能的利用，并改变它们的颜色！Image via Shutterstock.
有些违反直觉的是，一种选择可能是减少在给定植物光系统中吸收光线的叶绿素分子数量(植物依靠叶绿素吸收太阳能，一堆叶绿素分子一起构成一个植物光系统，就像一个太阳能电池阵列)。由于植物吸收的阳光已经比它们可以使用的更多，拥有较少的太阳能板并不会减慢光合作用，但却能释放出用于生长的资源。
“植物有多种机制用于安全地分流过量吸收的能量，主要是通过热耗散，但它产生显著的效率损失，”奥特和他的同事写道，“如果植物在每个光系统中有更少的光吸收色素，在最顶部的叶片中有更少的光系统，光就可能被更明智地吸收，并且吸收的光子中会有更大比例转换为生物质”。
试图设计更高效的藻类以生产生物燃料的工程师们已经看到了这一战略的一些成功，但它尚未在高等植物中测试过。但奥特乐观地认为我们可以一试。
“有一个叶绿素的生物合成通路，其中有大约八个不同的酶，”奥特告诉我，“影响那些酶中的任一个都会影响叶绿素，使里面某一个酶工作更加缓慢，这是一个相当简单的工程问题。“
(顺便说一句，科学家并不能完全确定，为什么植物会进化到产生出超过它们够用的叶绿素，但奥特怀疑一定是因为竞争。即使自己用不上，抢走邻居的阳光也可以帮你占领地盘。对野生植物来说可能是适应性的性状，对食物生产却并没有好处)。
[-]两种植物中最常见叶绿素分子的吸收光谱。Image via Wikimedia
另一种流行的想法是把不同类型的叶绿素嵌入植物。使植物变绿的叶绿素光系统主要集中吸收红色(620-700纳米)和蓝色(450-490 nm)的可见光谱部分，却忽略了大片潜在有用的光谱。而某些光合细菌携带的叶绿素版本具有不同的光敏感性。如果我们和喜好红蓝的叶绿素一同表达细菌叶绿素-B(它是针对直到1,075纳米的近红外线优化的)，我们就可以显著提高植物的光利用效率。
“把来自高等植物工作在可见光的光系统和来自细菌工作在红外线的相耦合是一种投机的想法，”奥特说，“但是工程师们就是这样设计出二级太阳能电池的。”
或者，我们可以构造新的设计师叶绿素，吸收太阳光谱中我们喜欢的任何部分。化学家们已经在实验室中这么做了，所以如果你不久后看到蓝色或橙色生菜突现超市也不要太惊讶。
碳捕集
太阳能效率是光合作用需要进行优化的一个主要方面。但捕捉阳光其实只是第一步。植物的最终目标是把太阳能转换为化学能，也就是糖。但搭建糖分子，植物需要碳来源。幸运的是，空气中有大量的碳以二氧化碳的形式在游荡。
[-]植物从空气中茁壮成长！Image via pexels.com
毫不夸张地说植物是从空气中长出来的。要做到这点，它们采用一个二氧化碳抓获酶，叫做核酮糖，1-5二磷酸羧化酶。为了省点口舌，大家都叫它加氧酶。
“加氧酶是地球上最丰富的酶，但从效率角度看它确实不是一个好酶”奥特告诉我，“当它演化出来时，大气中没有氧气。”
然而，一旦植物开始用氧气填充空气，加氧酶发现自己蠢蠢分不清氧和二氧化碳。
“大约每四至五分之一的催化事件固定了氧气而非二氧化碳”奥特说，“这真是令人难以置信的浪费表情。”
当加氧酶出错抓到了氧，它引发的反应通路称为光呼吸，以消耗能量制造有毒废物告终。为了缓解这一问题，所谓的C4植物进化出办法来富集二氧化碳到加氧酶运作的部位，使之难以意外地抓到氧。藻类和光合细菌也开发出了其它的二氧化碳富集机制。
“提高加氧酶的效率的一种方法是在它附近富集二氧化碳，”奥特说，“细菌做这件事，C4植物做这件事。但绝大多数[植物]没有。我们想知道的一件事是：我们能否把细菌的二氧化碳富集机制放到植物里？”
一个国际合作努力已经在从事把C4光合作用安到水稻里，科学家已经取得识别相关基因的显著进展。这个项目背后的团队声称，C4水稻可能用更少的水和养分增产高达50％的粮食。许多专家同意对我们蔬菜们进行C4升级是一个有前途的方向：“虽然存在显著障碍，但成功将会打开大门，极大提高世界上许多最重要粮食作物的效率和产量，”奥特和他的同事写道。
进一步推测，有人提出了干脆踢开加氧酶，用一种对氧完全不敏感的新的固碳通路取而代之。这将会是一个更重大的生物化学重新布线工作，意味着多年的额外研究经费和时间。但最终，我们可以建造一种吸收二氧化碳快许多倍的作物——这对未来的食物和地球气候可能都是一件好事。
更智能的树冠
当生物工程师们忙着想象我们如何对酶和光系统重新布线时，其他人会问这一切在现实世界中会如何表现。记住，自然选择基于优胜劣汰。在植物世界，一个“适应”的个体能在光照、土壤和水上比过邻居。但对兴趣在于提高产量的农民来说，此类资源大量占用却是个负累。我们宁愿要可以合作分享地盘的植物。
因为每个新想法一带上“智能”听上去就更□□，智能树冠登场：“智能树冠概念的设想是在树冠水平合作性(而不是竞争性)互动的植物组合，最大化单位土地面积上光获取和生物质生产的潜力。”奥特和同事们写道。
[-]整个树冠的环境变化影响光合作用。相对湿度(RH) 从上到下趋于增加，红光到远红外(R / FR)的光减少，二氧化碳变动不定。Image via PNAS.
一种作物如何才能被改造成针对亩产而不是株产优化？其一，育种者可以选择一定的物理性状，最大化通过树冠的透光和通风量。举个栗子，在树冠顶部生长更多垂直方向叶片的作物允许更多的阳光照到底部，提高系统的整体光照可用性。育种者也可以选择花和其它非光合结构长在低光区域的植物，避免浪费阳光最充足的地盘。
更重要的是，从分子领域放大到田野，生物学家们需要考虑植物应该在哪里使用它们的新光合作用机制。例如，在树冠顶部一般有更多的红光，相比之下底部有更多的红外线。如果我们想插入对不同光敏感的叶绿素到植物里，我们也应该考虑如何在它们实际有用的区域来表达这些系统。
智能树冠的做法——想象我们的工程和育种计划将如何在田野规模发挥作用，最终，如何转化为更高的产量——随着科学家们在实验室以外试作这些想法，将变得越来越重要。我们可以尽情提高加氧酶的效率，调节叶绿素的光敏感性，但如果所得的超级作物不能和小伙伴们愉快相处，那我们所有的科学都并没有什么用。
植物黑客：并不是银弹
没有过去十年分子生物学的巨大进展，大多数提议中的光合作用升级会是不可想象的。尽管如此，我在这里描述的操纵生命方式远远超过了从一种生物体简单地剪切和粘贴基因到另一种上。这将涉及到在合适的地方、合适的条件下表达这些基因，并且在此过程中不搞砸任何其它东西。然后，科学家们必须确定这些分子调整怎样才能放大到整个植物和田野。所有这一切都是说起来比做要容易得多。
[-]Image via Wikimedia
即使我们能够通过升级光合作用极大提高产量，这也不会是终结任何全球粮食危机的银弹，不管是在现在还是将来。重要的是要记住，当今世界面临的饥饿问题主要是分配问题，而不是供应。随着世界人口的继续增长，这点可能会改变。但是，任何改善我们的作物的尝试都将必须和政策相结合，以确保这些多出来的卡路里被分配到需要它的人口中。
而且如果我们不把人口增长控制住，我们从地里挤出更多卡路里的一切努力也不能养活这个世界。
我们还必须面对不断变化的气候。随着地球变暖和区域气候模式转变，我们星球的许多肥沃农业区正在枯竭，而历史上炎热的地区则变得湿润。我们可以把光合作用升级出屎，但如果我们没有足够的水来种植作物，它也不会有一点点用处。预测和适应不断变化的水资源是我们作为一个物种生存的关键。
最终，唯一的长期生存解决方案是使人类超越地球。植物将是我们宇宙移民中的一个重要部分，在所有的可能性中，为了地外生活我们必须更进一步改造它们。升级光合作用可能是在地球上继续养活人类的短期步骤，但我们在其间发明的工具将帮助我们大胆冒险走出这个淡蓝色小圆点。
