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空间是潜在序列：海马体理论
海马体中发现的现象，如地标向量细胞和分裂细胞，提出了将空间视为序列的统一原则，解决了许多现象。
海马体以其在情景记忆、地图式空间表示、关系推理和快速学习中的作用而闻名。与此同时，海马体细胞根据其放电模式被分类成多种类型，从位置细胞、分裂细胞、时间细胞、圈细胞到事件特定的表示，并展示出各种对环境变化的重映射现象。这些现象通常使用欧几里得空间概念来描述，如物体向量细胞、地标向量细胞和距离编码，但缺乏统一的解释，并且与其他现象如分裂细胞和事件特定的表示不一致。我们提出将空间视为序列的观点，可以解决许多归因于空间映射的不同现象，澄清海马体复合体中的空间、时间、抽象和关系表示之间的联系。
人类和其他动物缺乏能够直接感知位置坐标的全球定位系统，因此需要从纯粹的自我中心感觉-运动经验中获取和抽象出位置和空间的概念。然而，来自世界的感觉是模棱两可的，并不能直接传达位置。换句话说，相同的感觉可以在多个位置或不同的序列上下文中出现。进一步复杂化的是，动物的行动是相对于其身体的，而不是全球坐标框架。为了从这些模棱两可的感觉和自我中心的行动中开发出内部的类似空间的地图，学习代理需要根据序列上下文适当地分裂或合并感觉。我们的模型，克隆结构因果图(CSCG)，通过在不同的序列上下文中表示相同观察的不同潜在状态(称为克隆)，解决了这个问题，并根据需要合并或分裂潜在状态。在CSCG中，分配中心的“空间”表示自然地从自我中心的感觉和运动输入的高阶序列学习中产生，而无需进行任何欧几里得假设，也无需将位置作为输入。生物体或代理可以使用CSCG进行导航、觅食、上下文识别和捷径规划，而无需显式计算位置场或解码位置。
位置细胞的发现是海马体研究的一个显著成功，位置场映射在揭示海马体中神经元的表示特性方面起到了重要作用。然而，随着时间的推移，关于位置细胞仅代表位置的简单观点出现了越来越多的异常。位置场在边界周围发生扭曲，沿着轨迹分裂。它们对方向敏感，甚至可以表示跑圈中的圈数。在某些情况下，在位置场之间插入边界会明显破坏位置场，这表明位置场与底层环境的连通性有关。然而，当环境的连通性发生变化而没有任何可见提示时，位置场可能保持不变。如果环境变化不反映在位置场中，老鼠如何在新环境中改变其行为？总之，关于位置细胞的角色——它们代表什么，这些表示是如何学习的，它们是如何使用的，以及它们如何随着环境操作而变化——在位置中心描述中仍未得到解答。相反，我们在本文中提出的序列中心范式通过将空间重新解释为序列，解决了这些异常。与康德将空间和时间视为先验的观点不同，我们的工作为莱布尼茨的观点提供了计算支持，即只有序列顺序需要是先验的，这为认知科学和人工智能的先天表示和核心知识问题打开了有趣的探索机会。
我们的当前工作需要对之前引入基本CSCG模型的工作进行实质性的改进。之前的工作完全在分配中心的设置中，硬编码了全局坐标系统中的动作语义，这不足以解决空间表示如何从自我中心的动作和感觉中产生。此外，George等人仅处理具有离散序数感觉的理想化环境。此外，他们没有意识到欧几里得位置场映射方法与不同报告现象的关系。推广到自我中心设置和来自2D和3D环境中视觉感知的连续高维信号以及任意拓扑结构，使得实验的覆盖范围得以扩大，并导致了我们当前工作中的重要见解：位置是一个序列，而位置场映射方法是异常的来源。通过改进模型从复杂3D环境中的现实数据中学习，本文中的思想也变得与人工智能相关，解决了关于情景体验、记忆、认知地图和规划的长期问题。
虽然CSCG借鉴了许多过去和当代的海马体模型，但在许多方面明显不同。与在观测空间中积累序列上下文的时间上下文模型不同，CSCG中的序列表示是在潜在空间中，这使其能够建模更复杂和长时间的时间依赖性。CSCG将位置表示为序列的能力关键在于具有潜在表示。尽管后继表示能够建模时间关系，但在我们考虑的模棱两可的设置中，后继表示并不直接适用。由于后继表示假设感觉直接对应于位置，因此无法解释空间表示如何从动物在现实世界中遇到的部分可观察设置中的自我中心感觉中产生。记忆压缩模型专注于通过利用瞬时输入之间的相关性来压缩瞬时输入。然而，它们的实验是在完全可观察的环境中进行的，在这种环境中，位置可以直接从感觉中唯一确定，并且序列学习不是模型的一部分。结合离散化步骤，该模型可以扮演更复杂的向量量化器的角色，并可以输入像CSCG这样的模型。
当代的Tolman-Eichenbaum机器(TEMs)在灵感上与CSCG有许多相似之处。然而，与CSCG不同，TEMs并不在我们这样的模棱两可的设置中学习潜在图。相反，TEMs专注于从该图的多个噪声实现中学习适用于单个图的一般传递规则。此外，TEMs并不同时处理多个图，也不进行潜在的传递缝合。在学习空间表示的背景下，TEMs迄今为止仅在具有全局坐标系统的分配中心设置中得到了验证，并且它们依赖于分配中心动作的硬编码循环闭合语义(例如，东北-西南闭合循环)来学习表示，这无法解释空间表示如何从自我中心的感觉和动作中产生。TEM完全作为预测模型来设计，其内部表示并不学习对应于环境的可修改图。因此，TEM没有像CSCG那样通过改变其图连通性来快速处理动态环境的能力，也没有通过对潜在图进行社区检测来形成层次结构的能力。
与其他位置场的计算模型不同，CSCG不使用网格场来学习位置场，并且仍然解释了各种重映射现象。最近的实验证据表明，网格细胞对于位置细胞的学习和持续功能并不是必要的。如果网格细胞输出可用，CSCG可以将其作为额外的感觉使用。这将加速在空旷区域中间部分的学习，在这些地方没有可用的独特感觉，并且也有助于稳定边界或其他地标提示之外的位置场，这与网格细胞为位置细胞提供可选支架的想法一致。
在这个工作中复制的所有现象都是鲁棒的，无需实验者的仔细手工制作。只要克隆数量足够，CSCG学习是鲁棒的，并从随机初始化中收敛到环境的真实图。只有一个实验——圈跑实验——需要多次随机初始化才能恢复真实图，我们怀疑这是由于在重复圈中的观察极度退化。此外，由于模型中的所有神经元及其连接都是可观察的，并且它们的表示可以直接与环境相关联，因此可以通过检查直接识别相关的神经元，而无需通过采样和人口水平分析。然而，我们的设置也可以成为研究采样效应和人口水平指标的良好测试平台。这留待未来的工作。只要竞技场的图被忠实地学习，就可以从当前最可能的隐藏状态中解码位置，并且这在存在噪声或缺失的观察或动作的情况下也是鲁棒的。
CSCG的另一个尚未充分探索的特性是其在同一个模型中学习不同保真度和任务上下文的多个地图，并根据上下文动态切换它们，就像切换不同竞技场的地图一样。EM的学习动态通常会导致潜在表示是多个图的叠加，然后我们使用Viterbi-EM将其合并为单个图。拥有同一个竞技场的多个地图与CSCG表示兼容，并且可以为更多现象提供解释，例如在线性轨道中同时存在单向和双向位置场。这留待未来的工作。
我们工作的最重要信息是，许多多样而迷人的海马体现象可能是欧几里得位置场映射的产物。海马体细胞通常通过将其响应绘制到对应于环境的2D地图上来解释，将序列响应折叠为静态位置场。用欧几里得概念来描述位置场地图就像描述效果而不是底层原因，可能是新现象的来源。通常，这些新现象通过调用熟悉但最终不令人满意的答案来解释，如分布式编码或混合选择性。这些答案不令人满意，因为它们没有回答问题，而只是将问题转移到其他地方。我们的实验表明，看似完全不同的现象——例如在一个均匀房间中的位置场扩展和圈跑中的事件特定响应——可以有相同的底层解释，这可以通过序列学习模型来理解。通过保持相同的底层模型并改变环境以对齐神经科学实验，我们展示了仅通过应用相同的学习和推理机制，如何仅从那些环境变化中产生不同的现象。与其将位置场保真度视为海马体试图实现的目标，我们的例子旨在证明为什么位置场映射应该被视为实验者可以使用的可视化工具。我们希望这为探索新的领域打开了一条道路，使我们远离围绕编码和解码位置的熟悉问题。
在我们开辟的新道路上仍有许多需要探索的内容。为了证明我们理论的可行性，我们从每个实验中选择了一部分我们认为足够具有代表性的结果。然而，在这条道路上可以做更多的事情。例如，我们没有测试模型在存在新物体时的重映射，尽管该模型通过概率推理提供了一个潜在的解释。我们只简要提到了基于重播的规划和模式，两者都可以在未来的研究中扩展。动物中的位置场发展所需的经验明显少于我们实验中所需的经验，模式可以通过提供抽象和迁移先前经验的机制来解释这一差距。我们的工作也可以在主动学习和推理的方向上扩展。奖励机制可以叠加在CSCG上。CSCG通过在底层图上进行社区检测具有时间抽象的能力，这是一个值得进一步探索的想法。我们当前的模型是通过随机游走学习的。可以开发潜在的有效探索技术，作为CSCG上的主动学习。我们希望我们的工作提供了一个具体的工具，帮助海马体研究人员超越位置场范式思考。
本文译自 Science Advances，由 BALI 编辑发布。