羽毛：进化史上最巧妙的发明之一

羽毛不仅是鸟类的飞行工具，也是恐龙的遗产，其复杂的生物力学特性和进化历程揭示了生物进化的精妙。

2022年10月，一只代号为B6的鸟在鸟类学领域之外鲜为人知的情况下创下了新的世界纪录。在11天的时间里，B6，一只年轻的斑尾鹬，从其在阿拉斯加的孵化地飞往其在塔斯马尼亚的越冬地，飞行了8425英里而没有停歇一次。相比之下，目前只有一种商用飞机可以不间断地飞行那么远，那就是波音777，它拥有213英尺的翼展和世界上最强大的喷气发动机之一。在它的旅程中，B6——一种可以舒适地栖息在你肩膀上的动物——没有着陆，没有进食，没有饮水，也没有停止拍动，以每小时30英里的平均地面速度，24小时不间断地飞往世界的另一端。

许多因素促成了这一惊人的运动壮举——肌肉力量、高新陈代谢率和对高皮质醇水平的生理耐受性等。B6的奥德赛也是生物界最容易识别但最神秘的结构之一——羽毛的卓越机械特性的胜利。羽毛在B6飞越太平洋上空时保持了它的温暖。羽毛沿途排斥雨水。羽毛形成了翅膀的飞行表面，使B6在空中保持了近250小时而没有失败。

人们可能会认为，考虑到人类花费了如此多的时间来欣赏、使用和研究羽毛，我们现在应该已经知道了它们所有的技巧。然而，对这些奇妙结构的洞察力仍在不断涌现。在过去的十年中，我和其他研究人员一直在重新审视羽毛。我们共同在羽毛的生物学几乎每个方面都取得了令人惊讶的新发现，从它们的进化起源到它们的生长、发育和空气动力学。

在今天与我们共享这个星球的生物中，只有鸟类拥有羽毛。因此，几个世纪以来，科学家们一直认为羽毛是鸟类的独特特征。但从1990年代开始，一系列惊人的化石发现表明，羽毛在几种双足、肉食性恐龙，即兽脚类恐龙中广泛存在，鸟类从它们的兽脚类祖先那里继承了这些结构。非鸟类恐龙的羽毛发现让研究人员急于理解羽毛的起源和进化，特别是它们在飞行黎明时期的作用。我们现在知道许多恐龙都有羽毛，原始羽毛可能一直追溯到恐龙和它们的飞行爬行动物表亲，翼龙的共同祖先。刚毛、绒毛覆盖物和其他相对简单的类似羽毛的结构可能装饰了一大群恐龙——比我们有幸发现保存为化石的要多得多。

然而，非鸟类恐龙身上的羽毛并不限于刚毛和绒毛。我们今天在大多数鸟类的翅膀上和大部分身体表面看到的平坦、宽阔、使飞行成为可能的羽毛被称为正羽。(有趣的事实：这些是人们用来制作羽毛笔的羽毛，因此有了“笔”这个词。)事实证明，这些羽毛也出现在鸟类之前。实际上，有一个由鸟类和包括迅猛龙在内的物种组成的恐龙群体，它们的名字就来自这些羽毛：羽毛掠食龙类。早期羽毛掠食龙的化石显示，它们有羽毛覆盖物，乍一看几乎看起来是现代的。

这些早期羽毛掠食龙的飞行能力一直存在争议。一些物种显然不是飞行者，因为它们的“翅膀”相对于它们庞大的身体来说尺寸很小。对于这些动物来说，正羽可能是展示品。但是，其他羽毛掠食龙，如小型的、四翼的、生活在森林中的小盗龙，更难以解释。关于这种生物是否能飞行的许多争论都集中在所谓的羽瓣不对称性上。羽毛主轴两侧的两个平坦的“刀片”称为羽瓣。在飞行的活鸟中，从手上长出的羽毛，被称为主羽，具有不对称的羽瓣：前羽瓣比后羽瓣窄。人们认为羽瓣不对称性对飞行很重要。由于小盗龙及其亲属的化石显示出不对称的羽毛，一些研究人员认为，这些动物肯定能够飞行。

包括我在内的飞行生物力学专家最近的工作颠覆了关于羽毛羽瓣不对称性的普遍智慧。我们的研究表明，羽毛的形状在很大程度上被优化，以允许羽毛以复杂的方式扭曲和弯曲，这极大地提高了飞行性能。仅仅在解剖学上不对称并不意味着什么。重要的是羽毛在空气动力学上是不对称的，而要实现这一点，羽瓣不对称性必须至少达到三比一——也就是说，后羽瓣需要比前羽瓣宽三倍。在这个比例以下，羽毛在飞行中会以一种不稳定而不是稳定的方式扭曲。

像小盗龙这样的早期羽毛掠食龙并没有空气动力学上不对称的羽毛。但这并不意味着它们不能飞。扭曲的倾向(无论是稳定的还是不稳定的)只有在羽毛足够分开时才相关。保持羽毛在翼尖紧密且重叠使它们稳定，即使它们不是不对称的。只有当飞行者像许多现代猛禽那样在飞行中将其主羽分开时，不对称性才重要——这是一个称为槽化的特征。所以小盗龙及其亲属可能使用拍动飞行，但他们的翅膀形状必然与今天的森林猛禽不同。具体来说，小盗龙有相对较长、狭窄的翅膀和紧密、未槽化的翼尖——在解剖学上与库珀鹰和其他现代森林鹰的翅膀不同，但在空气动力学上相似。

在考虑了关于羽瓣不对称性的这些发现，以及对近鸟类恐龙飞行肌肉的新数据后，由香港中文大学的Michael Pittman领导的一组研究人员(我是资深生物物理学家)最近得出结论，动力飞行——即拍动飞行而非滑翔飞行——可能在恐龙中多次进化，只有一个这样的谱系存活到现代，以鸟类的形式。然而，只有在鸟类中，飞行羽毛才达到了我们今天看到的变形程度。羽毛以正确的方式扭曲的能力是使翅膀在低飞行速度下效率更高的关键。从本质上讲，一个槽化的翅膀表现得就像它比解剖学上的更长更窄。槽化还使翼尖非常抗失速，即气流从翅膀上分离，导致升力急剧下降，使鸟保持在空中。这是一个至关重要的适应，支撑了一系列空中特技。

羽毛的这种适应性是鸟类在空中表演各种特技的基础。而这种适应性，正是鸟类得以在进化过程中存活下来的关键因素之一。羽毛不仅在飞行中起到了至关重要的作用，它们还在鸟类的生活中扮演了其他多种角色，包括保暖、展示和沟通。尽管我们对羽毛的了解已经相当深入，但科学家们仍在不断探索这些复杂结构的更多秘密。

羽毛的进化历程是一个漫长而复杂的过程，它涉及到了多种恐龙和鸟类的共同演化。从最早的原始羽毛到现代鸟类身上那些复杂而精细的飞行羽毛，这一演变过程中的每一步都是自然选择和适应环境的结果。羽毛的多功能性让它们在生物进化史上占据了独特的地位，它们不仅是鸟类飞行的关键，也是恐龙时代的重要遗产。

随着我们对羽毛的了解越来越深入，我们开始意识到这些看似简单的结构实际上是多么的复杂和精妙。羽毛不仅是生物学上的奇迹，也是自然界中进化创新的一个绝佳例证。通过研究羽毛，我们能够更好地理解生物如何适应环境，以及它们是如何在地球生命的漫长历史中存活下来的。

本文译自 Scientific American，由 BALI 编辑发布。