无厘头研究
恐龙是如何交配的
恐龙是如何交配的？这个问题长期以来一直困扰着科学家。现在，一个新的想法出现了——恐龙最古怪的特征是否能告诉我们它们是如何做到的？
我坐在雅各布·温瑟的办公室里，试图理解暴龙是否有——我不知道该如何措辞——阴茎。“所以，必须有人……”我结结巴巴地说，变得越来越焦躁不安。“……被贯穿”，我的主人很平淡地说。
我们身处英国布里斯托尔大学，温瑟是古生物学教授，专门研究化石记录。我环顾四周，主要是为了避免在恢复的时候进行眼神交流。这正是我内心的孩子会希望古生物学家做的事情。
书架上摆满了化石千层饼，学术巨著和文书工作与失落世界的遗迹混杂在一起。其中最引人注目的是一只古老的昆虫，它的翅膀脉络和斑驳的色彩清晰可见；一只吸血鱿鱼的遗骸，它的黑色墨囊保存得如此完好，以至于仍然含有黑色素；还有与今天在珊瑚礁上发现的奇怪的远古蠕虫。在角落里有一个抽屉式古董木箱——我希望——里面装着各种其他令人兴奋的石化遗骸。这个地方感觉像是博物馆和图书馆的混合体。
离这里几步之遥的是这场表演的明星——鹦鹉嘴龙，顾名思义就是“鹦鹉蜥蜴”。这种可爱的喙状食草动物和三角龙的近亲据信在 1.33-1.2 亿年前穿过如今的亚洲森林。我正在看的标本举世闻名——不是因为它的皮肤，它保存得如此完好，你仍然可以看到它身体上的条纹图案，也不是因为它的尾巴，它包括一条独特的羽毛状尖刺流苏。不，这只恐龙最出名的是它留下的屁股供后代研究(稍后会详细介绍)。
我把注意力转移回我们的谈话上。温瑟正在告诉我一个来自中国著名化石遗址——辽宁省义县组——的特别令人兴奋的发现——一对带有羽毛的暴龙被发现在一个远古湖泊中并排在一起。如果你问他，那可疑的太近了。事实上，他想弄清楚的是：它们在做爱吗？
一个(棘手的)问题
凭借现代科学技术，科学家们正在以前所未有的速度揭示恐龙生活的细枝末节——其中许多在几十年前是无法想象的。
分子侦探工作已经确定了 7600 万年前的兽脚亚目中红细胞和胶原蛋白，兽脚亚目包括地球上潜伏过的最大掠食者。它揭示了三角龙和剑龙的化学特征，它们不同寻常的是恐龙，冷血动物——还有一种多刺、重装甲的食草动物，甲龙，是姜黄色的。科学家们发现棘龙——以背上的大“帆”而闻名——可能用它六英寸(15 厘米)的牙齿和鳄鱼颚在深水中捕猎，还有证据表明禽龙可能非常聪明，并且翼龙(当然不是真正的恐龙——它们实际上是带翅膀的爬行动物)经常步行寻找猎物。
但是，关于恐龙是如何交配的研究——或者说，关于它们是如何交配的任何事情——都是空白的。直到今天，科学家甚至无法准确地区分雄性和雌性，更不用说告诉你它们是如何求爱或有什么样的生殖器了。如果没有这些基本知识，它们的大部分生物学和行为仍然是一个完全的谜。只有一件事是肯定的：它们会这么做。
回到暴龙化石上，温瑟解释说，一个线索可能来自另一个曾经是湖泊的地方，即德国的梅塞尔坑。这个采石场变成化石天堂以其保存完好的动植物而闻名，这些动植物通常看起来像是被压在一本书的页面之间。到目前为止，它已经出土了狐狸大小的马、巨型蚂蚁、早期灵长类动物以及几只胃内容物完好的动物——其中一只包括蜥蜴肚子里的甲虫，蛇肚子里的蜥蜴。还发现了很多淡水龟——包括至少九对在爱情遭遇中死亡的夫妇。在某些情况下，它们的尾巴仍然像交配时一样彼此接触。这对他的理论至关重要。
梅塞尔坑被认为是一个如此丰富的史前墓地，因为它有一个有毒的秘密。早在始新世——5700 万到 3600 万年前——它将由一个陡峭侧面的充满水的火山坑组成，周围环绕着茂密的亚热带森林。没有人确切知道它如何杀死受害者的，但一种说法是它在形成后仍然在地质上活跃，并定期向周围环境释放窒息的二氧化碳云。这些不幸的乌龟可能卷入了一场这样的事件，沉入湖底，在那里它们的情欲被保存了数千年，成为缺氧淤泥层。
然而，角质乌龟并不是在它们死亡时完全相同的性别姿势——它们不是像往常一样一个在另一个上面，而是彼此背道而驰，好像它们突然改变了主意。
温瑟察觉到我的困惑，他靠在椅子上，带着一种史前性行为是完全正常的话题的人的语气，解释说乌龟死后会分崩离析，但生殖器仍然相连。他们一直被困在一起，被男性的生殖器官锁住了。
这让我们回到了那对化石暴龙，那里有一些不可思议的相似之处。“它们背道而驰，它们的尾巴重叠在一起，”温瑟说。“我相信它们被抓住了。”
温瑟承认，如果没有其他例子，这个理论是高度推测性的，而且到目前为止它只是一个未发表的想法。然而，如果这些动物真的被锁在一个古老的拥抱中，那将告诉我们一些还没有人发现的化石的软器官。没错，很可能暴龙——包括，大概，霸王龙——有阴茎。
湖底的一个屁股
然而，还有一个关于恐龙性事实的来源，它不那么模棱两可——一个以其屁股吸引了世界注意力的化石。这就是鹦鹉嘴龙。
温瑟带我走到他珍贵的财产前，并向我讲述了它的背景故事。
那是白垩纪早期，在中国的热河生物群——中国东北的一个古老生态系统。假设这是这个温带国家的美丽阳光明媚的一天，小鹦鹉嘴龙决定离开她茂密的森林之家去附近的一个湖泊喝一杯。从头到尾她长约三英尺(91 厘米)——让人想起一个异常粗壮的拉布拉多犬——而且几乎完全成年了，但她仍然没有经验。
鹦鹉嘴龙用两只脚走到水边——随着年龄的增长，她不再用四只脚走路——但就在这时，悲剧发生了。就在她低头用她那像鹦鹉一样的喙喝水时，她滑倒了，掉进水里溺死了。当她沉入湖底时，她最终笨拙地仰面躺着——无意中为后来的猿类保存了她的生殖器。
自然地，温瑟特别热衷于让我看看这个著名的屁股。他指了指她尾巴正下方的一块深色圆形皮肤——它就在那里：恐龙的私处，自白垩纪早期以来一直保存得完好无损，那是一个如此遥远的时间，相当于大约 160 万个平均人类寿命。
唉，温瑟办公室里的鹦鹉嘴龙并不是真正的化石——我正在看的是动物生前的样子，由他本人委托制作的比例模型。但这是一个多么精妙的模型——经过精心制作，尽可能地准确，甚至连标记都是准确的，基于原始化石皮肤上的确切条纹。
那么，这只小恐龙的后腿告诉了我们什么？
首先，与恐龙最亲近的亲戚——鸟类和鳄鱼——一样，这个个体有泄殖腔。这些多功能开口在所有陆生脊椎动物中都很常见，除了哺乳动物外，并且涉及一个单一孔道，通过该孔道它们排便、排尿、做爱和分娩。这并不出乎意料，但这是一个新发现——没有人曾经证实恐龙具有与它们进化的堂兄弟相同的解剖结构。
“所以你可以看到，如果你在这里看 [他指了指鹦鹉嘴龙的泄殖腔，在它的尾巴下面]——有很多色素，”温瑟说。他解释说，这是黑色素，它可能是本标本保存异常完好的部分原因。
虽然我们倾向于认为黑色素是使我们的皮肤着色的深色化合物，但它在自然界中有各种各样的用途，从用作乌贼墨中的色素到用作我们眼睛后面的保护层。它还是一种有效的抗菌剂——在两栖动物和爬行动物中，它通常高浓度存在于肝脏中，在那里它可以防止潜在有害微生物的生长。但至关重要的是，在其他许多可能会有用的情况下也可以找到它。
“例如，昆虫……它们使用黑色素作为一种免疫系统来预防感染。所以，如果你用一根针戳一个洞，例如飞蛾 [不推荐这样做]，那么你戳洞的周围区域会分泌黑色素，”温瑟说。
出于这个原因，包括人类在内的许多动物的生殖器周围都有更高浓度的黑色素——因此，皮肤更黑。这对恐龙来说就像对人类一样正确。看着我面前的远亲，正如我的一个同事指出的那样，他们被冻结在一个姿势中，就好像他们试图从我身边踮着脚尖走过，认识到如此亲密的相似之处感觉很奇怪。
但还有其他有趣的发现，这里变得很明显，到目前为止我所有的不适都只是热身而已。在我意识到发生了什么事之前，温瑟热心地解释了鹦鹉嘴龙屁股的许多其他特征，并以惊人的细节水平进行了说明。
“现在我们可以重建泄殖腔的形态，我们可以表明它有一些像是两片喇叭形的嘴唇，“温瑟说，用手指做出一个 V 形。 “从外部看，是有颜色的。但有趣的是，因为它不在开口周围，[如果它是针对微生物感染的话]，它是合乎逻辑的。所以他们把颜料放在那里做广告。”
如果这是真的，那将是前所未有的——向潜在的配偶展示你的屁股，就像狒狒所做的那样，在现代鸟类中，它是恐龙的后代，这是非常罕见的。“他们使用很多视觉信号，”温瑟说，并解释说它们具有出色的色觉——与只能看到两种颜色的大多数哺乳动物不同，鸟类可以看到人类的三种颜色以及紫外线。“但展示你的泄殖腔毫无意义，因为它被羽毛覆盖着。”同样，鳄鱼更多地依赖气味。
温瑟推测，像鸟类一样，恐龙也可能具有出色的色觉，在这种情况下，那些缺乏羽毛的恐龙可能抓住了机会——“为什么不展示你的泄殖腔呢？”，正如他所说的那样。
不幸的是，无法判断有问题的鹦鹉嘴龙是雄性还是雌性，或者它们拥有哪种性器官，因为其各自的身体部位都被隐藏在内部。这给恐龙留下了两种可能的交配策略——(颤抖)所谓的“泄殖腔之吻”，其中两只恐龙会将泄殖腔排成一行，雄性会将精液直接射入雌性——这是鸟类中常见的策略——或更熟悉的版本，其中涉及阴茎(鳄鱼是怎么做到的)。
如果没有进一步的证据，并且没有其他化石的恐龙泄殖腔可以追溯，陪审团仍然没有定论。
但这对恐龙的生殖器来说可能已经足够了。他们生殖的其他方面呢——他们有求爱仪式吗，也许是打架，甚至是精心设计的舞蹈？雄性和雌性看起来不同吗？我们如何判断哪些特征是为了给异性留下深刻印象？
性感的风帆
乍一看，似乎破译早已灭绝动物的交配行为几乎和寻找它们的屁股一样不可能——但伦敦玛丽皇后大学的进化生态学家罗伯·内尔向我保证，化石记录中隐藏着一些线索。
“所以，关于恐龙的一件事是，有很多奇怪的东西——有些人称之为‘奇特的结构’，”内尔说。“这是它们魅力的一部分。因此，剑龙背板、棘龙的大风帆、三角龙和所有其他角龙科动物的褶边和角……大冠龙拥有的巨大冠饰……这些都是性选择的候选特征的好例子。”
在许多情况下，科学家们已经争论了几个世纪这些结构的功能，例如关于鸭嘴龙科水栖的离奇理论，以及它们将冠饰用作呼吸管或气室。有时它们太奇怪而甚至似乎都不合理——当霸王龙于 1900 年首次被发现时，它的手臂几乎被认为不属于它——最初人们认为它们来自另一个骨架。
但内尔解释说，在过去，古生物学家不愿意将它们解释为吸引或竞争配偶的工具——他们可以猜测这是它们的最终目的，但如果没有证明的方法，猜测似乎是不科学的。
“一个例子就是剑龙背上的板子，”伦敦自然历史博物馆的古生物学高级研究员苏珊娜·梅德门特说。“[又或者] 我们在鸭嘴龙科的头上有一些这种管状冠饰……我们不知道它们有什么用。”
回到现代科学。早在 2012 年，内尔决定仔细研究这个问题。他特别感兴趣的是研究那些与活体动物的交配行为非常相似或挑战其他解释的古怪特征。其中包括三角龙及其近亲的面部角和褶边——例如，鹦鹉嘴龙两颊都有不寻常的侧面尖刺——双脊龙等捕食者的头部冠饰，在大眼睛上方各有两个突出脊，长脖子巨大的恐龙，比如梁龙，还有鸟类祖先的羽毛。
尽管没有明确的方法来确定这些奇怪的解剖学繁荣被用于什么，但内尔与一个国际科学家团队很快意识到，如果您知道在哪里寻找，在活体动物中有一些强烈的暗示。
其中之一是性别二态性——一个物种的雄性和雌性看起来不同。雄性和雌性过着完全不同的生活方式和生存策略的情况很少见，因此当它们具有不同的特征时，通常是为了让雄性可以直接吸引雌性(例如雄性孔雀色彩鲜艳的羽毛斗篷)或相互竞争交配权(例如雄鹿的角)。
不幸的是，这个特殊的提示对于理解恐龙没有那么有用，因为科学家们还不能区分雄性和雌性——即使他们确实发现了化石个体之间的差异，他们也没有办法知道他们正在观察不同的性别，还是不同的物种。
这将我们带到了下一个暗示。当某个特征只出现在成年个体中，而不是婴儿或幼崽中时，它通常是为了性——比如雄狮的鬃毛，据认为这表明了它们的资格。然而，这一个也可能很棘手。
早在 1942 年，科学家们在美国蒙大拿州挖出一个引人注目的新头骨。它显然属于一个强大的掠食者，但与终极掠食之王霸王龙相比，它相对较小且纤细。该团队得出结论，这是一个新物种的成年人，最终——经过数十年的争论——这个发现被命名为纳努龙。在接下来的几年里，又发现了几个可能的例子。
然后在 2020 年，一个团队仔细研究了一下。他们分析了两只可能的侏儒暴龙的骨骼，并意识到这些骨骼根本不是不同的物种——相反，它们是死于笨拙的青少年时期的霸王龙。事实上，现在认为，这些较小的年轻动物与成年动物是如此不同，它们几乎表现得就像它们实际上没有关系一样——每个动物在史前的食物链中都占据着自己独特的地位。
霸王龙并不是唯一可能在发育过程中发生巨大变化的恐龙。
“关于角龙和三角龙有一场巨大的争论，”梅德门特说。虽然这两只恐龙看起来大体相似，但前者有一个真正巨大的头骨——任何陆地动物中最大的头骨之一——脖子周围有一个巨大的皱褶，里面有巨大的洞。后者体积要小得多，有一个相应较小的——且无孔的——皱褶。
“这两只恐龙生活在美国北部的白垩纪末期。有些人认为角龙是一只非常古老的三角龙，而有些人认为它们是两个独立的物种，”梅德门特说，列举了其他人认为只是三角龙不同生命阶段的其他变种。“人们认为这些都是独立的物种，但实际上，它们可能只是三角龙的个体发育阶段。而且没有人真的同意。”
因此，这种识别性感特质的策略也不一定奏效。但幸运的是，还有另一种方法——那就是模拟该结构可能还有其他什么用途。
“我们可以说，‘好吧，这与它是为这个目的而进化的结构一致。而且它与它是为任何其他目的而进化的结构不一致’，”内尔说。
一个例子是三角龙的褶边。多年来，历代科学家都被这一超大特征所迷惑——解释范围从保护脖子免受捕食者的侵害到调节体温，甚至只是提供肌肉附着的地方，以便它可以更有力地挥动它的角。
最近，有人提出它可能被用来帮助这个物种识别其群体成员。因此，内尔和他的同事们进行了进一步调查，发现这个想法实际上行不通——不同三角龙物种的褶边之间几乎没有差异，因此这不太可能是它们的用途。随着这一理论可能被否认，更有理由推测它们被用来给其他三角龙留下深刻印象或击退其他雄性——它们帮助它们找到了配偶。
而且有一些证据支持这一点。在 2009 年的一项研究中，分析了几个三角龙个体头骨上的损伤模式，并发现它们与与其他三角龙的打斗一致。研究人员可能已经发现了远古性竞争的幽灵迹象。
但其他求爱仪式呢——雄性霸王龙真的会像《史前星球》的制片人最近建议的那样，扭动他们的小手臂吸引雌性交配吗？有可能厚头龙科动物在性支配权的争夺战中互相顶头吗？雄性伶盗龙可能建造了精心设计、精心策划的凉亭——也许只选择了最蓝的浆果来装饰它们的杰作吗？
内尔确信，从广义上讲，他们会这么做。他指出了恐龙和鸟类之间的相似性，以及后者只是它们远古羽毛表亲的无喙、无齿的延续。这对于鸟类恐龙来说尤其如此，它们进化成了现代鸟类——比如伶盗龙，它们更像是凶猛的火鸡，而不是《侏罗纪公园》系列中展示的圆滑捕食者。
“如果你看看现在的鸟，你会发现它们做了很多展示。恐龙为什么要做任何不同的事情呢？”内尔说。“没有理由认为恐龙交配中有什么奇怪的东西没有延续到鸟类身上……所以是的，我认为我认为它们会有奇怪的求爱方式。”
令人惊讶的是，甚至可能存在这些滑稽动作的物理证据。2016 年，科学家们在科罗拉多州挖掘时发现了一些岩石床上的奇特凹槽，几乎像古代水坑。
然而，仔细检查显示了详细的刮痕和三趾脚印，这是霸王龙等捕食者的标志，可以追溯到白垩纪。这些并不是陆地表面上的偶然起伏——它们是由恐龙制造的。它们看起来异常像今天鸵鸟留下的更大版本的印象。
雌性鸵鸟是挑剔的情人，雄性必须表演精心策划的求爱舞蹈才能让它们进入状态。这包括一场比赛，大量的翅膀挥舞，以及“景观仪式”——展示他们的挖掘技巧，这是在地上筑巢所必需的。研究人员认为，这些标记的作者可能在 1 亿年前做过同样的事情。
然而，内尔认为，我们可能永远不会知道大多数恐龙求爱仪式的奇特细节。即使是今天仍然密切相关的物种，例如各种极乐鸟，也可能有截然不同的展示。“而且如果你想尝试预测它们是什么，你走不了多远，”他说。
话又说回来，近年来，我们已经获得了许多以前无法想象的恐龙生活见解——谁知道，也许几十年后，我们都会对它们变态的求爱方式了解得不舒服——当然，还有它们拥有什么样的生殖器。