走进科学
我们有两个独立的咸味系统
过多的钠对身体有害，但过少也不好——难怪身体有两种感知机制。
我们都听说过舌头可以感知的五种味道——甜、酸、苦、鲜和咸。但实际上，真正的数字是六，因为我们有两个独立的咸味系统。其中一个检测到吸引人的相对较低水平的盐，使得薯片的味道美味可口。另一个则检测到高水平的盐——足以使过咸的食物令人反感并阻止过度摄入。
我们的味蕾如何感知这两种咸味，这是一个耗费了大约40年科学探究才解开的谜团，研究人员尚未解决所有细节。事实上，他们越是研究盐的感知，就越觉得它很奇怪。
过去25年来，关于味道的许多细节已经被研究清楚。对于甜味、苦味和鲜味，人们已经知道，某些味蕾细胞上的分子受体能够识别食物分子，并在被激活时引发一系列事件，最终向大脑发送信号。
酸味略有不同：最近的研究表明，它是由对酸度有反应的味蕾细胞检测到的。
在盐的情况下，科学家们对低盐受体的许多细节有所了解，但对高盐受体的完整描述以及哪些味蕾细胞承载每个受体的理解还有待完善。
“我们的知识仍然存在很多空白，尤其是盐味。我会说这是最大的空白之一，”德国弗赖辛的莱布尼茨食品系统生物学研究所的味觉研究员Maik Behrens说道。“拼图中总是有一些缺失的碎片。”
微妙的平衡
我们对盐味的双重感知帮助我们在钠的两个方面之间保持平衡，钠是肌肉和神经功能所必需的元素，但过量摄入却很危险。为了严格控制盐的水平，身体通过尿液排出钠的量，并控制从口腔摄入的量。
“这是一个金发姑娘的原则，”佛罗里达州迈阿密大学米勒医学院的神经科学家Stephen Roper说。“你不想要太多，也不想要太少，你只想要适量。”
如果动物摄入过多的盐，身体会试图通过保留水分来防止血液过咸。在许多人中，这种额外的液体容积会提高血压。过多的液体会给动脉带来压力；随着时间的推移，它们可能会受损，并为心脏病或中风创造条件。
但一些盐对身体系统是必需的，例如传递思维和感觉基础的电信号。盐摄入过少的后果包括肌肉痉挛和恶心——这就是为什么运动员会喝下Gatorade来补充流汗中丢失的盐分——如果时间足够长，还可能导致休克或死亡。
寻找盐味受体的科学家们已经知道，我们的身体有特殊的蛋白质，作为通道，允许钠穿过神经膜传递神经冲动。但是，他们推断，我们口腔中的细胞必须有某种额外的特殊方式来对食物中的钠做出反应。
关键线索来自20世纪80年代的一项实验，科学家们在实验中使用一种阻止钠进入肾细胞的药物。这种药物在施加到老鼠的舌头上时，阻碍了它们对咸刺激的感知。事实证明，肾细胞使用一种叫做ENaC(发音为“ee-nack”)的分子从血液中吸取额外的钠，帮助维持适当的血液盐水平。这一发现表明，感知盐味的味蕾细胞也使用ENaC。
为了证明这一点，科学家们使小鼠的味蕾细胞缺乏ENaC通道。这些小鼠失去了对微咸溶液的正常偏好，科学家们在2010年的报告中指出，这证实了ENaC确实是良好盐味的受体。
到目前为止，一切都很顺利。但要真正理解良好盐味的工作原理，科学家们还需要知道钠进入味蕾细胞是如何转化为“嗯，咸！”的感觉。“重要的是发送到大脑的信号，”马里兰州贝塞斯达的国家牙科和颅面研究所的神经科学家Nick Ryba说道，他参与了将ENaC与盐味联系起来的研究。
为了理解这种信号传递，科学家们需要找到信号起源于口腔的哪个位置。
答案似乎很明显：信号将起源于包含ENaC并对适量的钠敏感的特定味蕾细胞组。但是这些细胞并不容易找到。事实证明，ENaC由三个不同的部分组成，尽管单个部分在口腔的各个地方都有，但科学家们很难找到同时包含这三个部分的细胞。
2020年，日本京都府立医科大学的生理学家Akiyuki Taruno领导的团队报告称，他们终于找到了钠味细胞。研究人员最初假设，当存在盐时，钠感受细胞会产生电信号，但如果存在EnaC阻断剂，则不会产生电信号。他们在从老鼠舌头中分离出的味蕾中发现了这样一群细胞，这些细胞原来是ENaC钠通道的三个组成部分。
因此，科学家现在可以描述动物如何感知理想的盐水浓度以及感知的位置。当中舌区的关键味蕾细胞外有足够的钠离子时，这些离子可以通过三部分的ENaC通道进入这些细胞。这样可以重新平衡细胞内外的钠离子浓度。但这也会重新分布细胞膜上的正负电荷水平。这种变化会激活细胞内的电信号。然后，味蕾细胞将“嗯，咸！”的信息传递给大脑。
太咸了
但是，这个系统并不能解释人们也会感到“噫，太咸了！”的信号，通常是当我们尝到比我们的血液咸度高两倍以上的东西时。在这里，情况不太清楚。
一些研究表明，盐的另一个组成部分——氯化物可能是关键。回想一下，盐的化学结构是氯化钠，尽管在水中溶解时会分解为带正电的钠离子和带负电的氯离子。氯化钠会产生最咸的高盐感觉，而钠与较大的多原子伙伴结合则味道不那么咸。这表明，钠的伙伴可能是高盐感觉的重要因素，其中一些伙伴的咸味比其他伙伴更强。但是关于氯化物如何引起高盐味道的确切机制，“没有人有头绪，”Roper说。
一个线索来自Ryba和同事对芥末油成分的研究：2013年，他们报告称，这种成分减少了老鼠舌头对高盐信号的反应。奇怪的是，同样的芥末油化合物几乎消除了舌头对苦味的反应，好像高盐感知系统与苦味感知系统相互关联。
情况变得更奇怪了：酸味细胞似乎也对高盐水平有反应。缺乏苦味或酸味系统之一的小鼠对极咸水的反感较小，而缺乏这两者的小鼠则愉快地喝下了咸水。
并非所有科学家都相信这一点，但如果得到证实，这些发现提出了一个有趣的问题：为什么超咸的东西不会同时尝起来苦味和酸味呢？英属哥伦比亚大学的神经科学家Michael Gordon说：“这可能是因为太咸的味道是多个信号的总和，而不仅仅是一个输入。”他与Taruno合著了一篇关于2023年生理学年度综述中关于盐味已知和未知的讨论。
尽管有芥末油的线索，迄今为止，寻找负责高盐味感的受体分子的努力还没有得出明确的结论。2021年，一支日本团队报告称，在实验培养皿中，含有TMC4的细胞(一种让氯离子进入细胞的分子通道)在暴露于高盐水平时会产生信号。但是，当研究人员在小鼠体内任何地方都没有TMC4通道时，它对极咸水的厌恶并没有太大影响。Gordon说：“目前还没有明确的答案。”
此外，无法确定小鼠是否以与人类完全相同的方式感知咸味。Gordon说：“我们对人类的盐味认知的了解实际上非常有限。”人们当然可以区分理想的低盐水平和令人不快的高盐感觉，而且与小鼠使用的ENaC受体似乎有关。但是使用ENaC钠通道阻断剂的人体研究结果令人困惑，有时似乎会减弱盐味，但有时会增强盐味。
一个可能的解释是人类拥有第四个额外的ENaC部分，称为δ亚单位，而啮齿动物则没有。它可以取代其他部分之一，可能形成对ENaC阻断剂不太敏感的通道版本。
在对盐味的研究已经进行了40年之后，研究人员仍然对人类舌头如何感知盐味以及大脑如何将这些感觉区分为“刚刚好”和“太多”感到困惑。这不仅仅是满足科学好奇心的问题：考虑到高盐饮食对某些人的心血管风险，了解这个过程非常重要。
研究人员甚至梦想着开发更好的盐替代品或增味剂，可以在没有健康风险的情况下为我们的餐桌增添美味。但显然，在他们发明出我们可以毫无顾忌地撒在餐盘上的东西之前，他们还有更多的工作要做。